Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, E-mail: alar@hp.fciencias.unam.mx
1. Introducción
Aunque Charles Darwin afirmó en 1859 "es probable que todos los seres vivos que hay en la Tierra desciendan de un mismo ancestro", no dió muchos detalles sobre cuáles podrían ser las características de ese ancestro cuya existencia era necesario reconocer como parte de su esquema evolutivo. Uno de los primeros en emprender esta tarea fue Ernst Haeckel, un naturalista alemán cuya devoción por la obra de Darwin corría paralela a su preocupación por romper con el esquema taxonómico tradicional que dividía a los seres vivos en plantas y animales. Convencido de que los microorganismos formaban un grupo aparte de donde habían surgido tanto el Reino Animal como el Vegetal, Haeckel no sólo formalizó en 1866 su propuesta de un tercer reino, el de los Protista (cuyas fronteras, hay que decirlo, modificó varias veces a lo largo de su carrera, pero siempre dejando dentro a las bacterias) sino que también afirmó que los ancestros de plantas y animales habían sido microorganismos como las euglenas, pequeños protistas que en presencia de la luz llevan a cabo la fotosíntesis y en la obscuridad son heterótrofas (Figura 1); es decir, se comportan a veces como plantas, a veces como animales.
No fue sino hasta 1925 cuando Edouard Chatton, un microbiológo francés que unía a su profundo conocimiento de los protistas una sensibilidad considerable hacia los estudios de la bioquímica, comenzó a hablar de las bacterias y cianobacterias como grupo particular de microorganismos, al que llamó protistas procariontes, y que separó de las algas, los protistas y los hongos, a los que bautizó como protistas eucariontes. Atrás de la nomenclatura que propuso Chatton, que muy pronto se simplificó, subyacía una barrera biológica mucho mas profunda que la que separa a las plantas de los animales o a los microbios de los organismos visibles a simple vista: los procariontes, que se definen como aquéllos organismos que carecen de núcleo, y los eucariontes, que presentan al menos una membrana nuclear bien definida (Figura 2) (Margulis y Schwartz, 1985).
¿De donde surgieron las dos clases de organismos? Al igual que Haeckel, muchos biólogos suponían que los procariontes eran los organismos más antiguos, pero no fue sino hasta 1967 cuando Lynn Margulis propuso que las células eucariontes eran en realidad minúsculas comunidades microbianas que habían resultado de una serie de eventos endosimbióticos, es decir, que las células nucleadas habían sido precedidas por procariontes que luego se asociaron simbióticamente. Aunque la idea de que mitocondrias y cloroplastos eran descendientes de bacterias de vida libre había circulado en algunos medios científicos desde finales del siglo XIX, Margulis (1993) no sólo revivió en forma independiente la teoría endosimbiótica, sino que la articuló y apoyó con una serie de evidencias morfológicas, bioquímicas, genéticas e incluso geológicas tan contundentes, que sus puntos de vista terminaron por ser aceptados incluso por sus críticos mas severos.
Cuando Margulis propuso por primera vez su teoría endosimbiótica no estaba clara la naturaleza biológica del hospedero que había alojado a las las bacterias que luego se convirtieron en mitocondrias, cloroplastos y undulipodia, es decir, no se tenía una idea precisa sobre el origen del nucleocitoplasma. Los micoplasma, que son parásitos que carecen de pared celular, parecían ser buenos candidatos, debido a que su metabolismo es estrictamente fermentativo (como es el del citoplasma eucarionte), ya que la ausencia de pared hubiera facilitado el ingreso de los endosimbiontes. La idea de la endosimbiosis fue ganando cada vez más adeptos, y muy pronto se convirtió en una de las bases de la clasificación de los seres vivos en cinco grandes reinos. Así, a pesar de que para entonces era cada vez más evidente la existencia de algunas diferencias en los procesos de replicación y expresión genética entre los procariontes y los eucariontes, hacia mediados de la década de los 1970's la mayoría de los biólogos pensaban que todos los componentes de las células nucleadas provenían de un mismo linaje bacteriano (Figura 3). Como veremos mas adelante, el estudio de la estructura y evolución de los ribosomas cambió radicalmente ésta situación, abriendo un debate cuyo final no es fácil adivinar.
Aunque Charles Darwin afirmó en 1859 "es probable que todos los seres vivos que hay en la Tierra desciendan de un mismo ancestro", no dió muchos detalles sobre cuáles podrían ser las características de ese ancestro cuya existencia era necesario reconocer como parte de su esquema evolutivo. Uno de los primeros en emprender esta tarea fue Ernst Haeckel, un naturalista alemán cuya devoción por la obra de Darwin corría paralela a su preocupación por romper con el esquema taxonómico tradicional que dividía a los seres vivos en plantas y animales. Convencido de que los microorganismos formaban un grupo aparte de donde habían surgido tanto el Reino Animal como el Vegetal, Haeckel no sólo formalizó en 1866 su propuesta de un tercer reino, el de los Protista (cuyas fronteras, hay que decirlo, modificó varias veces a lo largo de su carrera, pero siempre dejando dentro a las bacterias) sino que también afirmó que los ancestros de plantas y animales habían sido microorganismos como las euglenas, pequeños protistas que en presencia de la luz llevan a cabo la fotosíntesis y en la obscuridad son heterótrofas (Figura 1); es decir, se comportan a veces como plantas, a veces como animales.
No fue sino hasta 1925 cuando Edouard Chatton, un microbiológo francés que unía a su profundo conocimiento de los protistas una sensibilidad considerable hacia los estudios de la bioquímica, comenzó a hablar de las bacterias y cianobacterias como grupo particular de microorganismos, al que llamó protistas procariontes, y que separó de las algas, los protistas y los hongos, a los que bautizó como protistas eucariontes. Atrás de la nomenclatura que propuso Chatton, que muy pronto se simplificó, subyacía una barrera biológica mucho mas profunda que la que separa a las plantas de los animales o a los microbios de los organismos visibles a simple vista: los procariontes, que se definen como aquéllos organismos que carecen de núcleo, y los eucariontes, que presentan al menos una membrana nuclear bien definida (Figura 2) (Margulis y Schwartz, 1985).
¿De donde surgieron las dos clases de organismos? Al igual que Haeckel, muchos biólogos suponían que los procariontes eran los organismos más antiguos, pero no fue sino hasta 1967 cuando Lynn Margulis propuso que las células eucariontes eran en realidad minúsculas comunidades microbianas que habían resultado de una serie de eventos endosimbióticos, es decir, que las células nucleadas habían sido precedidas por procariontes que luego se asociaron simbióticamente. Aunque la idea de que mitocondrias y cloroplastos eran descendientes de bacterias de vida libre había circulado en algunos medios científicos desde finales del siglo XIX, Margulis (1993) no sólo revivió en forma independiente la teoría endosimbiótica, sino que la articuló y apoyó con una serie de evidencias morfológicas, bioquímicas, genéticas e incluso geológicas tan contundentes, que sus puntos de vista terminaron por ser aceptados incluso por sus críticos mas severos.
Cuando Margulis propuso por primera vez su teoría endosimbiótica no estaba clara la naturaleza biológica del hospedero que había alojado a las las bacterias que luego se convirtieron en mitocondrias, cloroplastos y undulipodia, es decir, no se tenía una idea precisa sobre el origen del nucleocitoplasma. Los micoplasma, que son parásitos que carecen de pared celular, parecían ser buenos candidatos, debido a que su metabolismo es estrictamente fermentativo (como es el del citoplasma eucarionte), ya que la ausencia de pared hubiera facilitado el ingreso de los endosimbiontes. La idea de la endosimbiosis fue ganando cada vez más adeptos, y muy pronto se convirtió en una de las bases de la clasificación de los seres vivos en cinco grandes reinos. Así, a pesar de que para entonces era cada vez más evidente la existencia de algunas diferencias en los procesos de replicación y expresión genética entre los procariontes y los eucariontes, hacia mediados de la década de los 1970's la mayoría de los biólogos pensaban que todos los componentes de las células nucleadas provenían de un mismo linaje bacteriano (Figura 3). Como veremos mas adelante, el estudio de la estructura y evolución de los ribosomas cambió radicalmente ésta situación, abriendo un debate cuyo final no es fácil adivinar.
