Stephen Hawking¿Juega Dios a los Dados? - Parte II

(Imagen de Laplace)

La visión de Laplace del determinismo científico implicaba conocer las posiciones y velocidades de las partículas en el universo en un instante dado del tiempo. Por lo tanto, fue seriamente socavado por el Principio de Incertidumbre de Heisenberg. ¿Cómo puede uno predecir el futuro, cuando uno no puede medir exactamente las posiciones ni las velocidades de las partículas en el instante actual? No importa lo potente que sea el ordenador de que dispongas, si lo alimentas con datos deplorables, obtendrás predicciones deplorables.
Einstein estaba muy descontento por esta aparente aleatoriedad en la naturaleza. Su opinión se resumía en su famosa frase 'Dios no juega a los dados'. Parecía que había presentido que la incertidumbre era sólo provisional, y que existía una realidad subyacente en la que las partículas tendrían posiciones y velocidades bien definidas y se comportarían de acuerdo con leyes deterministas, en consonancia con Laplace. Esta realidad podría ser conocida por Dios, pero la naturaleza cuántica de la luz nos impediría verla, excepto tenuemente a través de un cristal.
La visión de Einstein era lo que ahora se llamaría una teoría de variable oculta. Las teorías de variable oculta podrían parecer ser la forma más obvia de incorporar el Principio de Incertidumbre en la física. Forman la base de la imagen mental del universo, sostenida por muchos científicos, y prácticamente por todos los filósofos de la ciencia. Pero esas teorías de variable oculta están equivocadas. El físico británico John Bell, que murió recientemente, ideó una comprobación experimental que distinguiría teorías de variable oculta. Cuando el experimento se llevaba a cabo cuidadosamente, los resultados eran inconsistentes con las variables ocultas. Por lo tanto parece que incluso Dios está limitado por el Principio de Incertidumbre y no puede conocer la posición y la velocidad de una partícula al mismo tiempo. O sea que Dios juega a los dados con el universo. Toda la evidencia lo señala como un jugador empedernido, que tira los dados siempre que tiene ocasión.
Otros científicos estaban mucho más dispuestos que Einstein a modificar la visión clásica del determinismo del siglo 19. Una nueva teoría, denominada la mecánica cuántica, fue propuesta por Heisenberg, el austríaco Erwin Schroedinger, y el físico británico Paul Dirac. Dirac fue mi penúltimo predecesor en la cátedra Lucasiana de Cambridge. Aunque la mecánica cuántica ha estado entre nosotros durante cerca de 70 años, todavía no es generalmente entendida o apreciada, incluso por aquellos que la usan para hacer cálculos. Sin embargo, debería preocuparnos a todos, puesto que es una imagen completamente diferente del universo físico y de la misma realidad. En la mecánica cuántica, las partículas no tienen posiciones ni velocidades bien definidas. En su lugar, son representadas por lo que se llama una función de onda. Esta es un número en cada punto del espacio. El tamaño de la función de onda indica la probabilidad de que la partícula sea encontrada en esa posición. La tasa con la que la función de onda cambia de punto a punto, proporciona la velocidad de la partícula. Uno puede tener una función de onda con un gran pico en una región muy pequeña. Esto significará que la incertidumbre en la posición es muy pequeña. Pero la función de onda variará muy rápidamente cerca del pico, hacia arriba en un lado, hacia abajo en el otro. Por lo tanto la incertidumbre en la velocidad será grande. De la misma manera, uno puede tener funciones de onda en las que la incertidumbre en la velocidad es pequeña, pero la incertidumbre en la posición es grande.
La función de onda contiene todo lo que uno puede saber de la partícula, tanto su posición como su velocidad. Si sabes la función de onda en un momento dado, entonces sus valores en otros momentos son determinados por lo que se llama la ecuación de Schroedinger. Por lo tanto uno tiene aún un cierto determinismo, pero no del tipo que Laplace imaginaba. En lugar de ser capaces de predecir las posiciones y las velocidades de las partículas, todo lo que podemos predecir es la función de onda. Esto significa que podemos predecir sólo la mitad de lo que podríamos de acuerdo con la visión clásica del siglo 19.
Aunque la mecánica cuántica lleva a la incertidumbre cuando tratamos de predecir la posición y la velocidad a un mismo tiempo, todavía nos permite predecir con certidumbre una combinación de posición y velocidad. Sin embargo, incluso este grado de certidumbre parece estar amenazado por desarrollos más recientes. El problema surge porque la gravedad puede torcer el espacio-tiempo tanto que puede haber regiones que no observamos.
Curiosamente, el mismo Laplace escribió un artículo en 1799 sobre cómo algunas estrellas pueden tener un campo gravitatorio tan fuerte que la luz no podría escapar, siendo por tanto arrastrada de vuelta a la estrella. Incluso calculó que una estrella de la misma densidad que el Sol, pero doscientas cincuenta veces más pequeña, tendría esta propiedad. Pero aunque Laplace podría no haberse dado cuenta, la misma idea había sido propuesta 16 años antes por un hombre de Cambridge, John Mitchell, en un artículo en Phylosophical Transactions of the Royal Society. Tanto Mitchel como Laplace concebían a la luz como formada por partículas, más bien como bolas de cañón, que podían ser deceleradas por la gravedad, y hechas caer de vuelta a la estrella. Pero un famoso experimento llevado a cabo por dos americanos, Michelson y Morley, en 1887, mostraron que la luz siempre viajaba a una velocidad de ciento ochenta y seis mil millas por segundo, no importa de dónde viniera. Cómo podía entonces la gravedad decelerarla, y hacerla caer de nuevo.
De acuerdo con las ideas sobre el espacio y el tiempo vigentes en aquel momento esto era imposible. Sin embargo, en 1915 Einstein presentó al mundo su revolucionaria Teoría General de la Relatividad en la cual espacio y tiempo dejaban de ser entidades separadas e independientes. Por el contrario, eran meramente diferentes direcciones de una única noción llamada espacio-tiempo. Esta noción espacio-tiempo no era uniforme sino deformada y curvada debido a su energía inherente. Para que se entienda mejor, imagínese que colocamos un peso (que hará las veces de estrella) sobre una lámina de goma. El peso (estrella) formará una depresión en la goma curvándose la zona alrededor del mismo en contraposición a la planicie anterior. Si hacemos rodar canicas sobre la lámina de goma, sus rastros serán espirales más que líneas rectas. En 1919, una expedición británica en el Oeste de África observaba la luz de estrellas lejanas que cruzaba cerca del sol durante un eclipse. Descubrieron que las imágenes de las estrellas variaban ligeramente de sus posiciones habituales; esto revelaba que las trayectorias de la luz de las estrellas habían sido curvadas por el influjo del espacio-tiempo que rodea al sol. La Relatividad General había sido confirmada.

Stephen Hawking¿Juega Dios a los Dados? - Parte III

(Imagen de Einstein)

Imagínese ahora que colocamos pesos sobre la lámina de goma cada vez más cuantiosos y de manera más intensiva. Hundirán la plancha cada vez más. Con el tiempo, alcanzado el peso y la masa crítica se hará un agujero en la lámina por el que podrán caer las partículas pero del que no podrá salir nada.
Según la Teoría General de la Relatividad lo que sucede con el espacio-tiempo es bastante similar. Cuanto más ingente y más densa sea una estrella, tanto más se curvará y distorsionará el espacio-tiempo alrededor de la misma. Si una estrella inmensa que ha consumido ya su energía nuclear se enfría encogiéndose por debajo de su masa crítica, formará literalmente un agujero sin fondo en el espacio-tiempo por el que no puede pasar la luz. El físico americano John Wheeler llamó a estos objetos “agujeros negros” siendo el primero en destacar su importancia y los enigmas que encierran. El término se hizo popular rápidamente. Para los americanos sugería algo oscuro y misterioso mientras que para los británicos existía además la amplia difusión del Agujero Negro de Calcuta. Sin embargo los franceses, muy franceses ellos, percibieron algo indecente en el vocablo. Durante años se resistieron a utilizar el término, demasiado negro, arguyendo que era obsceno; pero era parecido a intentar luchar contra préstamos lingüísticos como “le weekend” y otras mezcolanzas del “franglés”. Al final tuvieron que claudicar. ¿Quién puede resistirse a una expresión así de conquistadora?
Ahora tenemos evidencias de la existencia de agujeros negros en diferentes tipos de entidades, desde sistemas de estrellas binarios al centro de las galaxias. Por lo tanto, la existencia de agujeros negros está ampliamente aceptada hoy en día. Con todo y al margen de su potencial para la ciencia ficción, ¿cuál sería su relevancia para el determinismo? La respuesta reside en una pegatina de parachoques que tenía en la puerta de mi despacho: “los agujeros negros son invisibles”. No sólo ocurre que las partículas y los astronautas desafortunados que caen en un agujero negro no vuelven nunca, sino que la información que estos portan se pierde para siempre, al menos en nuestra demarcación del universo. Puede lanzar al agujero negro aparatos de televisión, sortijas de diamantes e incluso a sus peores enemigos y todo lo que recordará el agujero negro será su masa total y su estado de rotación. John Wheeler llamó a esto “un agujero negro no tiene pelo”. Esto confirma las sospechas de los franceses.
Mientras hubo el convencimiento de que los agujeros negros existirían siempre, esta pérdida de información pareció no importar demasiado. Se podía pensar que la información seguía existiendo dentro de los agujeros negros. Simplemente es que no podemos saber lo que hay desde fuera de ellos pero la situación cambió cuando descubrí que los agujeros negros no son del todo negros. La Mecánica Cuántica hace que estos emitan partículas y radiaciones a un ritmo constante. Estos hallazgos me asombraron no sólo a mí si no al resto del mundo pero con la perspectiva del tiempo esto habría resultado obvio. Lo que se entiende comúnmente como “el vacío” no está realmente vacío ya que está formado por pares de partículas y antipartículas. Estas permanecen juntas en cierto momento del espacio-tiempo, en otro se separan para después volver a unirse y finalmente aniquilarse la una a las otra. Estas partículas y antipartículas existen porque un campo, tal como los campos que transportan la luz y la gravedad no puede valer exactamente cero. Esto denotaría que el valor del campo tendría tanto una posición exacta (en cero) como una velocidad o ritmo de cambio exacto (también cero). Esto violaría el Principio de Incertidumbre porque una partícula no puede tener al tiempo una posición y una velocidad constantes. Por lo tanto, todos los campos deben tener lo que se denomina fluctuaciones del vacío. Debido al comportamiento cuántico de la naturaleza se puede interpretar estas fluctuaciones del vacío como partículas y antipartículas como he descrito anteriormente.
Estos pares de partículas se dan en conjunción con todas las variedades de partículas elementarias. Se denominan partículas virtuales porque se producen incluso en el vacío y no pueden ser mostradas directamente por los detectores de partículas. Sin embargo, los efectos indirectos de las partículas virtuales o fluctuaciones del vacío han sido estudiados en diferentes experimentos, siendo confirmada su existencia.
Si hay un agujero negro cerca, uno de los componentes de un par de partículas y antipartículas podría deslizarse en dicho agujero dejando al otro componente sin compañero. La partícula abandonada puede caerse también en el agujero o bien desplazarse a larga distancia del mismo donde se convertirá en una verdadera partícula que podrá ser apreciada por un detector de partículas. A alguien muy alejado del agujero negro le parecerá que la partícula ha sido emitida por el mismo agujero.
Esta explicación de cómo los agujeros negros no son tan negros clarifica que la emisión dependerá de la magnitud del agujero negro y del ritmo al que esté rotando. Sin embargo, como un agujero negro no tiene pelo, citando a Wheeler, la radiación será por otra parte independiente de lo que se deslizó por el agujero. No importa lo que arroje a un agujero negro: aparatos de televisión, sortijas de diamantes o a sus peores enemigos. Lo que de allí sale es siempre lo mismo.
Pero ¿qué tiene esto que ver con el determinismo que es sobre lo que se supone que versa esta conferencia? Lo que esto demuestra es que hay muchos estados iniciales (incluyendo aparatos de televisión, sortijas de diamantes e incluso gente) que evolucionan hacia el mismo estado final, al menos fuera del agujero negro. Sin embargo, en la visión de Laplace sobre el determinismo había una correspondencia exacta entre los estados iniciales y los finales. Si usted supiera el estado del universo en algún momento del pasado podría predecirlo en el futuro. De manera similar, si lo supiera en el futuro, podría deducir lo que habría sido en el pasado. Con el advenimiento de la Teoría del Cuanto en los años 20 del siglo pasado se redujo a la mitad lo que uno podía predecir pero aún dejó una correspondencia directa entre los estados del universo en diferentes momentos. Si uno supiera la función de onda en un momento dado, podría calcularla en cualquier otro.
Sin embargo, la situación es bastante diferente con los agujeros negros. Uno se encontrará con el mismo estado fuera del agujero, independientemente de lo que haya lanzado dentro, a condición de que tenga la misma masa. Por lo tanto, no hay una correspondencia exacta entre el estado inicial y el estado final ya fuera del agujero negro. Habrá una correspondencia exacta entre el estado inicial y el final ambos fuera o ambos dentro del agujero negro. Sin embargo, lo importante es que la emisión de partículas y la radiación alrededor del agujero provocan una reducción en la masa del mismo y se empequeñece. Finalmente, parece que el agujero negro llega a la masa cero y desaparece del todo. Pero, ¿qué ocurre con todos los objetos que fueron lanzados al agujero y con toda la gente que o bien saltó o fue empujada? No pueden volver a salir porque no existe la suficiente masa o energía sobrante en el agujero negro para enviarlos fuera de nuevo. Puede que pasen a otro universo pero eso nos da lo mismo a los que somos lo suficientemente prudentes como para no saltar dentro de un agujero negro. Incluso la información de lo que cayó dentro del agujero no podría salir de nuevo cuando el agujero desaparezca por último. La información no se distribuye gratuitamente como bien sabrán aquellos de ustedes que paguen facturas telefónicas. La información necesita energía para transportarse, y no habrá suficiente energía de sobra cuando el agujero negro desaparezca.

Stephen Hawking: ¿Juega Dios a los Dados? - Parte IV

(Imagen de Heisenberg)

Lo que todo esto significa es que la información se perderá de nuestra demarcación del universo cuando se formen los agujeros negros para después desvanecerse. Esta pérdida de información implica que podemos predecir incluso menos de lo pensamos, partiendo de la base de la teoría cuántica. En esta teoría puede no ser factible predecir con certidumbre la posición y la velocidad de una partícula al mismo tiempo. Hay sin embargo una combinación de posición y velocidad que sí puede ser predicha. En el caso de un agujero negro, esta predicción específica concierne a los dos miembros de un par de partículas-antipartículas pero únicamente podemos detectar la partícula expulsada. No hay modo alguno, incluso en un principio, de poner de manifiesto la partícula que se precipita al agujero. Por lo tanto, por lo que sabemos, podría estar en cualquier estado. Esto significa que no podemos hacer ninguna predicción concreta acerca de la partícula que expulsa el agujero. Podemos calcular la probabilidad de que la partícula tenga esta o aquella posición o velocidad pero no podemos predecir con precisión una combinación de la posición y velocidad de sólo una partícula porque su velocidad y posición van a depender de la otra partícula, la cual no está bajo nuestra observación. Así que Einstein estaba sin lugar a dudas equivocado cuando dijo, “Dios no juega a los dados”. No sólo Dios juega definitivamente a los dados sino que además a veces los lanza a donde no podemos verlos.
Muchos científicos son como Einstein en el sentido de que tienen un lazo emocional muy fuerte con el determinismo pero al contrario que Einstein han aceptado la reducción en nuestra capacidad para predecir que nos había traído consigo la teoría cuántica. Pero ya era mucho. A estos no les gustó la consiguiente reducción que los agujeros negros parecían implicar. Pensar que el universo es determinista, como creía Laplace, es simplemente inocente. Presiento que estos científicos no se han aprendido la lección de la historia. El universo no se comporta de acuerdo a nuestras preconcebidas ideas. Continúa sorprendiéndonos.
Podría pensarse que no importa demasiado si el determinismo hizo aguas cerca de los agujeros negros. Estamos casi seguros de estar al menos a unos pocos años luz de agujero negro de cualquier tamaño pero según el Principio de Incertidumbre, cada región del espacio debería estar llena de diminutos agujeros negros virtuales que aparecerían y desaparecerían una y otra vez. Uno pensaría que las partículas y la información podrían precipitarse en estos agujeros negros y perderse. Sin embargo, como estos agujeros negros virtuales son tan pequeños (cien billones de billones más pequeños que el núcleo de un átomo) el ritmo al cual se perdería la información sería muy bajo. Esto es por lo que las leyes de la ciencia parecen deterministas, observándolas con detenimiento. Sin embargo, en condiciones extremas, tales como las del universo temprano o las de la colisión de partículas de alta energía, podría haber una significativa pérdida de información. Esto conduce a la imprevisibilidad en la evolución del universo.
En resumen, de lo que he estado hablando es de si el universo evoluciona de manera arbitraria o de si es determinista. La visión clásica propuesta por Laplace estaba fundada en la idea de que el movimiento futuro de las partículas estaba determinado por completo, si su sabían sus posiciones y velocidades en un momento dado. Esta hipótesis tuvo que ser modificada cuando Heisenberg presentó su Principio de Incertidumbre el cual postulaba que no se podía saber al mismo tiempo y con precisión la posición y la velocidad. Sin embargo, sí que era posible predecir una combinación de posición y velocidad pero incluso esta limitada certidumbre desapareció cuando se tuvieron en cuenta los efectos de los agujeros negros: la pérdida de partículas e información dentro de los agujeros negros dio a entender que las partículas que salían eran fortuitas.
Se pueden calcular las probabilidades pero no hacer ninguna predicción en firme. Así, el futuro del universo no está del todo determinado por las leyes de la ciencia, ni su presente, en contra de lo que creía Laplace. Dios todavía se guarda algunos ases en su manga.
Es todo lo que tengo que decir por el momento. Gracias por escucharme.

EL ULTIMO ANCESTRO COMUN IV

V. Genómica comparada y la búsqueda del cenancestro
La reconstrucción de estadios ancestrales ha adquirido una perspectiva totalmente novedosa con la disponibilidad, a partir de 1995, de un número creciente de genomas celulares completamente secuenciados. Como habían afirmado desde 1965 Zuckerkandl y Pauling, la historia evolutiva de un organismo está contenida en su genoma --pero a menudo esta información es difícil de interpretar, debido a una serie de fenómenos biológicos que van desde la falta de preservación de la estructura primaria de los genes, hasta la existencia de niveles de redundancia de las secuencias cuya naturaleza no entendemos del todo, pasando por el transporte horizontal, una de las peores pesadillas que pueden enfrentar los biólogos.
Como se observa en la Figura 6, los genes del cenancestro estarían definidos por el conjunto de secuencias presentes en la intersección de los conjuntos que representan los genomas de las Archaea, las Bacteria y los Eucarya. Sin embargo, en la práctica esta reconstrucción se ha visto limitada por (a) el hecho de que los genomas secuenciados no representan la diversidad biológica real; (b) los distintos niveles de conservación de los genes, que distan mucho de ser los mismos para todas las secuencias; (c) los problemas para anotar, es decir, identificar a las secuencias presentes en las bases de datos; (d) la presencia de secuencias altamente conservadas cuya función es aún completamente desconocida por no disponer de datos experimentales; (e) la pérdida polifilética independiente de secuencias, funciones y rutas metabólicas que han sufrido diversos organismos, sobre todo parásitos y simbiontes; y (f) el movimiento lateral de los genes, que en algunos casos pueden traspasar las fronteras que separan a los grandes dominios.
Ante un inventario de dificultades como éste parecería ser imposible definir con precisión los rasgos del cenancestro; sin embargo, los resultados son alentadores. Por ejemplo, el transporte horizontal de secuencias es un fenómeno real (que subyace, por ejemplo, la bien conocida resistencia a antibióticos que se observa con una frecuencia cada vez más alarmante entre muchos patógenos de humanos y animales) que puede obscurecer la reconstrucción del pasado evolutivo. Sabemos, por ejemplo, que incluso los operones del ARNr pueden llegar a sufrir este fenómeno, pero el hecho de que se mantenga la identidad de los grupos de microorganismos (es decir, las espiroquetas siguen siendo indentificables como tales, no hay bacterias Gram positivas que se hayan transformado en Gram negativas, etc.) sugiere que existen limitaciones biológicas al intercambio de genes. En 1999, por ejemplo, tres grupos de trabajo demostraron, en forma independiente, que la representación gráfica del contenido total de secuencias (es decir, fenogramas) en los genomas secuenciados (Figura 7) mostraba como, a pesar del transporte horizontal, no sólo los tres dominios, sino incluso las distintas líneas biológicas que las constituyen, se pueden identificar sin problemas (Snel et al., 1999; Tekaia et al., 1999a; Fitz-Gibbon y House, 1999)). Es decir, a pesar de la promiscuidad con la que los seres vivos han intercambiado genes a lo largo de la evolución, la reconstrucción del pasado es posible.
Claro que los resultados no siempre son del todo compatibles. Al comparar las secuencias de los tres dominios resulta sorprendente la falta de conservación de los distintos tipos de ADN polimerasas (sobre todo si tenemos presentes que uno de los rasgos que solemos definir como esenciales en la caracterización de los seres vivos es la reproducción, que a nivel molecular depende precisamente de la actividad enzimática de estas enzimas) y su distribución biológica. Ello ha llevado al grupo de Arkadi Koonin, del National Institute of Health de los EEUU, por ejemplo, a sostener que el último ancestro común poseía un genoma de ARN, o tal vez de ARN/ADN, mientras que Patrick Forterre, de la Université de Paris-Sud, en Francia, propone un complejo esquema de transporte lateral de genes que involucra a los tres linajes y a sus virus. En cambio, un grupo de la Facultad de Ciencias de la UNAM, que ha podido identificar la presencia de dominios catalíticos de distintas ADN polimerasas en los tres linajes, cree haber identicado partes de la ADN polimerasa ancestral, que probablemente se derivó, como lo sugiere su homología con algunas ARN polimerasas, de una molécula que originalmente estaba involucrada en la replicación de genomas de ARN que poseían células más sencillas que precedieron al cenancestro mismo. Estas conclusiones, de hecho, son congruentes con los resultados preliminares obtenidos por Fredj Tekaia, Bernard Dujo, y Antonio Lazcano, que muestran que las secuencias más conservadas comunes a los genomas celulares disponibles codifican para secuencias que sintetizan, degradan o interaccionan con ARN --es decir, que se pueden reconocer, al menos en parte, evidencias de un pasado biológico anterior a la aparición del ADN mismo.
VI. Conclusiones
Al igual que ocurre con otras áreas del conocimiento, pocas tareas resultan tan complejas y difíciles en las ciencias biológicas como la reconstrucción del pasado. Si bien es cierto que en el marco de la teoría evolutiva es fácil aceptar la existencia de sistemas ancestrales más simples de los cuales descendemos los organismos actuales, su estudio no es una tarea fácil, sobre todo si, como ocurre con el caso del cenancestro, hay que remontarse a épocas precámbricas. La reconstrucción de estadios ancestrales es una tarea multi e interdisciplinario que tiene que recurrir, necesariamente, a actitudes eclécticas que apelen a metodologías que incluyen desde las discusiones sobre el medio ambiente primitivo, hasta la anotación automatizada de las secuencias de genomas completos. Los resultados pueden ser a veces confusos. Por ejemplo, la conservación de las secuencias de las ATPasas implica la existencia de membranas de lípidos y fosfolípidos, aunque desconocemos cual era la naturaleza química de éstas últimas. A pesar de éstas dificultades, resulta asombroso que, por otro lado, existan secuencias, estructuras y funciones, como las que participan en lectura y expresión de la información genética, que parecen haberse conservado a lo largo de miles de millones de años. La lectura de éstas crónicas moleculares que se han mantenido desde épocas Precámbricas nos permite asomarnos, aunque sea en forma limitada, al interior de los procesos biológicos de los microorganismos que antecedieron a todas las formas de vida que existen hoy en nuestro planeta, aunque no nos permiten predecir hacia donde va la biósfera. Después de todo, no hay que olvidar que los evolucionistas somos como el ave goofus que describió Jorge Luis Borges, y que vuela con la cabeza hacia atrás, porque no le interesa saber hacia donde va, sino de donde viene.















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EL ULTIMO ANCESTRO COMUN III

IV ¿Un ancestro hipertermófilo?
Un árbol evolutivo sin raíz, como el que resulta de la comparación de las secuencias de ribonucleótidos de los ARNr 16/18S, no permite ni deducir el orden temporal en que han ocurrido los cambios evolutivos, ni cual de los tres linajes es el más antiguo. Estas preguntas pueden encontrar respuesta si se encuentra un organismo adicional que, por no pertenecer a ninguno de los tres linajes, se constituya en un grupo externo que permita deducir la polaridad de los procesos evolutivos. Sin embargo, todos los organismos conocidos pertenecen a alguno de los tres grandes reinos primarios, como los llamaron Woese y Fox, por lo cual no es posible establecer comparaciones con grupos externos.
La solución a éste problema estaba disponible desde hace unos cuarenta años, cuando Margaret Dayhoff hizo notar que un árbol de genes se puede enraizar con sus homólogos siempre y cuando las secuencias que lo componen sean un subconjunto que haya resultado de una duplicación génica que haya tenido lugar antes de la divergencia de los componentes del árbol. Es decir, mientras que hay genes, a los que llamamos ortólogos, que han ido divergiendo como resultado de los procesos de especiación de los organismos que los portan (como ocurre, por ejemplo, con el citocromo C), otros más, llamados parálogos, divergen luego de una duplicación de genes que no coincide con un evento de especiación. Debido a que los genes del 16/18S ARN ribosomal son ortólogos, ninguno de ellos sirve como grupo externo para enraizar un árbol construídos con éstas secuencias. (En realidad, se conoce una excepción, los plasmodia, eucariontes unicelulares patógenos, pero la similitud entre las secuencias es tal que no permite resolver en detalle la posición de la raíz del árbol).
Sin embargo, hace más de diez años dos grupos de investigadores, uno estadounidense (Gogarten et al., 1989) y otro japonés (Iwabe et al., 1989) se percataron de manera independiente y simultánea que existían dos conjuntos de genes parálogos que eran el resultado de un proceso de duplicación y divergencia que se habían dado antes de la separación del cenancestro en los tres grandes linajes. Estos genes parálogos son, por una parte, los de las dos subunidades hidrofílicas (α y β) de las ATPasas, que fueron estudiadas por Gogarten et al., y por otra los dos factores de elongación (EF-Tu y EF-G), que participan en la síntesis de proteínas y que fueron analizados por el grupo de Iwabe et al. (1989). Los árboles construídos con los dos tipos de secuencias de las ATPasas mostraban que las arqueobacterias y los eucariontes eran grupos hermanos, y lo mismo ocurre con las filogenias construídas con los factores de elongación. La consistencia entre ambos árboles permitía concluir que de los tres linajes celulares las bacterias eran el grupo más antiguo, mientras que los eucariontes y las arqueobacterias formaban una rama que mostraba su cercanía filogenética (Figura 5).
Estos resultados, que corroboraban la relación entre el nucleocitoplasma, eucariontes y las arqueobacetrias que Zillig y otros habían propuesto desde tiempo atrás, parecieron resolver el problema de la naturaleza del cenancestro: se trataba, claramente, de una eubacteria. Sin embargo, la disponibilidad de los árboles enraizados inauguró dos controversias igualmente estridentes sobre la evolución celular que persisten hasta nuestros días. Uno de estos debates tiene que ver con las grandes categorías taxonómicas en las que podemos agrupar a los seres vivos: si bien es cierto que la teoría endosimbiótica sobre el origen de los eucariontes permite reconstruir sin problema las fronteras que separan a los cinco grandes reinos de la vida según el esquema que propuso Whittaker y desarrollaron Margulis y Schwartz (1985), no era fácil conciliar esta visión de la biósfera con el esquema de los tres linajes celulares que se deduce del estudio del ARNr 16/18S. Al aceptar el enraizamiento del árbol universal, Woese, Khandler y Wheelis (1990) decidieron abandonar las taxonomías tradicionales y adoptar una visión nueva que separaba a los seres vivos en tres grandes dominios: las Archaea (las arqueobacterias), las Bacteria (formado por las eubacterias), y los Eucarya (constituído por todos los organismos con células nucleadas). El trabajo de Woese, Kandler y Wheelis fue de inmediato rechazado por Lynn Margulis, Ernst Mayr y otros evolucionistas y taxónomos, que señalaron no solamente su caracter reduccionista, sino también las dificultades para conciliar esta visión de la biósfera con el transporte horizontal de genes, la nomenclatura tradicional, y los niveles de organización biológica que hacen de una célula eucarionte, por ejemplo, un sistema mucho más complejo que un procarionte.
El otro gran debate abierto por el enraizamiento del árbol del ARNr muy pronto se extendió a los estudios sobre el origen de la vida misma. Si bien es cierto que ya Woese y algunos de sus colaboradores habían señalado que en las filogenias del ARNr 16/18S los organismos termófilos e hipertermófilos se colocaban en la parte inferior de las ramas de las eubacterias y las arqueobacterias, la posición basal de los hipertermófilos se hizo perfectamente evidente en el árbol propuesto por Gogarten, Iwabe y sus colegas (Figura 5). La interpretación más sencilla (pero no necesariamente correcta) de la distribución filogenética de los hipertermófilos era que el cenancestro también había sido uno de ellos. Más aún, la extrapolación del estilo de vida hipertermófilo a lo largo del tronco del árbol ha llevado a algunos a afirmar que el origen de la vida mismo debe haber tenido lugar en ambientes extremos como los que existen en las chimeneas submarinas o en la cercanía de los volcanes.
Sin embargo, existen interpretaciones alternativas: en primer lugar, aunque no tenemos evidencia alguna del ambiente en el que surgió la vida, es evidente que en un ambiente caliente los compuestos orgánicos que eventualmente dieron origen a los primeros seres vivos hubieran tenido vidas medias muy cortas; en segundo lugar, los hipertermófilos son organismos antiguos, no primitivos; es decir, a nivel molecular sus procesos esenciales son básicamente los mismos que los de los mesófilos, lo que abre la posibilidad de que la hipertermofilia sea una adaptación secundaria. Y, por último, no hay que olvidar que mientras que las filogenias moleculares están basadas en secuencias de aminoácidos o nucleótidos, los primeros seres vivos seguramente carecían de proteínas, ribosomas, y de muchas más de las estructuras cuyos componentes macromoleculares aparecieron en el curso de la evolución biológica; es decir, son productos de un regimen evolutivo en el que operan mecanismos darwinistas totalmente distintos a los que operarían en el mundo fisicoquímico de las moléculas sintetizadas abióticamente, en donde la persistencia (o no) de los compuestos depende únicamente de su estabilidad (Miller y Lazcano, 1995).
Uno de los argumentos más sólidos en contra de la naturaleza hipertermófilica del último ancestro común, empero, proviene de un modelo de evolución molecular desarrollado por Nicolas Galtier y sus colegas de las universidades de Montpellier y de Lyon. Aunque todas las filogenias moleculares están construídas con algoritmos que suponen que la probabilidad de substitución de los nucleótidos es esencialmente la misma, Galtier y sus colaborados hicieron uso de análisis estadísticos muchos más refinados y supusieron un proceso en donde en cada rama de cada linaje las substituciones son variables. Por otra parte, este grupo francés ya se había percatado de que el ARNr de los hipertermófilos es mucho más rico en enlaces G:C, que forman tres puentes de hidrógeno, que en el parejas A:U, en donde sólo hay dos puentes de hidrógeno. Al analizar sus bases de datos extrapolando al pasado con su modelo de substitución de ribonucleótidos, pudieron reconstruir una secuencia ancestral de ARNr 16S para el último ancestro común que tenía valores de G:C típicamente mesófilos.

EL ULTIMO ANCESTRO COMUN II

II. Los grandes linajes celulares
En 1904 George H. F. Nutall, un destacado fisiólogo británico de origen estadounidense publicó un libro en donde resumía años de trabajo durante los cuales había comparado las reacciones inmunológicas entre los sueros sanguíneos de distintas especies animales, con el propósito de construir árboles evolutivos basados no en información paleontológica o anatómica sino molecular. Sin embargo, no fue sino hasta 1965 cuando Emile Zuckerkandl y Linus Pauling publicaron un trabajo en donde describían con todo cuidado como la comparación de secuencias de aminoácidos o de nucleótidos permitía no sólo la construcción de filogenias moleculares, sino también datar los procesos de especiación incluso en ausencia de información paleontológica. Durante cerca de diez años este enfoque permitió no solamente comparar proteínas como las hemoglobinas, el citocromo C, las ferrodoxinas y otras más, sino también construir árboles evolutivos que podían incluir organismos tan distintos entre sí como las bacterias, los hongos y los mamíferos marinos, lo cual hubiera sido imposible con los criterios morfológicos tradicionales.
En 1977 Carl R. Woese y algunos de sus colaboradores de la Universidad de Illinois, en los EEUU, publicaron un trabajo que resumía el resultado de las comparaciones de fragmentos del ARN de la subunidad pequeña de los ribosomas de diez especies de metanógenas, pequeños procariontes estrictamente anaerobios y sin citocromos que, como su nombre lo indica, liberan metano como resultado de un proceso quimiosintético que les permite formar compuestos orgánicos a partir de dióxido de carbono. Al fragmentar el ARN ribosomal de las metanógenas con enzimas que partían la molecula y comparar los trozos resultantes con los de Bacillus, enterobacterias, y cianobacterias (que son tres tipos de bacterias bastante distantes entre sí) el grupo de Woese descubrió, para su sorpresa, que la distancia evolutiva entre estos tres grupos de bacterias era mínima respecto a la que las separaba del conjunto de las metanógenas. Es decir, la comparación de los fragmentos del ARN ribosomal permitía deducir la existencia de una divergencia biológica extraordinariamente antigua que dividía a los procariontes en dos grupos alejados entre sí. Pocos meses mas tarde Woese y George E. Fox, otro de sus colaboradores, publicaron un trabajo adicional que no sólo confirmaba los resultados anteriores, sino que mostraba también como la comparación de los ARN ribosomales de distintos eucariontes (conocidos como ARNr 18s, por sus dimensiones) con los del ARNr 16S de las metanógenas, por una parte, y bacterias como Escherichia coli y Bacillus firmus por otra (Figura 4). Es decir, la comparación de los fragmentos del ARNr 16/18S mostraba que los organismos estudiados, lejos de dividirse en plantas y animales o en procariontes y eucariontes, en realidad se agrupaban en tres grandes linajes o reinos primarios que divergían de un ancestro común (Woese y Fox, 1977). ¿Qué ocurrió durante la historia temprana de la vida, que llevó a la separación de los seres vivos en éstos tres grandes líneas evolutivas? ¿Cómo conciliar éstos árboles evolutivos con los esquemas taxonómicos tradicionales? ¿Cuál era la naturaleza de los ancestros de estos tres grandes grupos de organismos? ¿Cúando y dónde vivieron éstos ancestros?
III. La búsqueda del progenote
Aunque al principio la mayoría de los microbiólogos pareció no prestar atención a los resultados obtenidos por el grupo de Woese, éste comenzó a estudiar otros procariontes extremófilos, como las halófilas, que viven en medios aerobios de una enorme salinidad, y otros como Sulfolobus y Thermoplasma, que viven a temperaturas elevadas y condiciones muy ácidas. El análisis del ARN ribosomal, que para entonces ya se podía llevar a cabo comparando con precisión y rapidez todos y cada uno de los monómeros que forman éstas moléculas, mostró que ambos grupos pertenecían al mismo linaje que las metanógenas (que fue bautizado como el grupo de las arqueobacterias, para distinguirlas de las procariontes con los que estamos familiarizados, o eubacterias) lo que vino a reforzar la hipótesis de que los seres vivos estaban divididos en tres grandes reinos primarios que habían divergido en épocas muy tempranas.
Como argumentaron Woese y Fox desde 1977, es evidente que aunque los tres linajes celulares están separados por una enorme distancia evolutiva, todos ellos provienen de un ancestro común --pero la existencia de diferencias nada desdeñables, por ejemplo, en las modificaciones que sufren las bases de los ARNr y ARNt en cada uno de estos tres linajes les llevó a sugerir que el ancestro común era una entidad mucho mas simple que cualquier procarionte actual, en donde operaba una versión aún rudimentaria de la expresión de la información genética. Es decir, Woese y Fox supusieron que en el punto la trifurcación de los tres linajes celulares había existido una entidad biológica hipotética a la que llamaron progenote y en la cual, a diferencia de lo que ocurre con los organismos contemporáneos, la separación evolutiva entre genotipo y fenotipo aún no se había completado del todo.
No era fácil aceptar ésta idea. Es evidente que los organismos contemporáneos debieron haber sido precedidos por sistemas mucho más simples, pero la probabilidad de que el último ancestro común de las eubacteria, las arqueobacterias y el nucleocitoplasma de los eucariontes fuera un progenote resultaba difícil de conciliar con la complejidad de los procesos moleculares básicos de cada uno de los linajes. Por otro lado, aunque se pueden proponer esquemas evolutivos que conduzcan a la separación simultánea de tres o mas linajes, los eventos de especiación suelen ser dicotómicos, es decir, de un grupo ancestral se derivan dos. Por último, el grupo de Wolfram Zillig, un biólogo molecular alemán, demostró mediante reacciones inmunológicas cruzadas no sólo que las ARN polimerasas de los eucariontes eran mas parecidas en número y estructura a las de las arqueobacterias, que cualquiera de ellas a la de las eubacterias. Ello sugería la existencia de una afinidad evolutiva entre arqueobacterias y el nucleocitoplasma, es decir, que ambos provinieran de una misma rama. Sin embargo, el árbol de los ARNr 16/18S obtenido por Woese y Fox carece de raíz, es decir, no posee una polaridad que nos indique el orden temporal en que divergieron los tres linajes. En otras palabras, la representación gráfica de las relaciones entre las secuencias de los ARNr no permite deducir cuál de los tres fenotipos es el más antiguo.
La biología evolutiva es hija de la biología comparada. Es decir, la comparación de las diferencias y similitudes que existen entre los tres linajes permite, en principio, conocer no sólo la relación evolutiva que guardan entre ellos, sino también las características de su ancestro, al que Walter Fitsch designó como cenancestro, un neologismo acuñado haciendo uso de un prefijo griego derivado de la palabra koiné, que quiere decir común. Aunque hace una década las bases de datos no poseían la riqueza de las de nuestros días poseían la información suficiente para intentar asomarse a los rasgos del último ancestro común a las arqueobacterias, eubacterias y eucariontes. A pesar de las limitaciones de ésta metodología (y que incluyen, en forma destacada, el problema del transporte horizontal de genes), los resultados fueron notables: todo indicaba que el cenancestro poseía, entre otros, (a) un sistema de transcripción y traducción de tipo moderno, que incluía ribosomas con proteínas, factores de transcripción y una ARN polimerasa ADN-dependiente oligomérica; (b) metabolismo energético dependiente de ATPasas asociadas a membranas; (c) biosíntesis de aminoácidos, nucleótidos, y coenzimas; y (d) presencia de un genoma de ADN (Lazcano et al., 1992). Todo indica que el último ancestro común a los tres linajes celulares (y, por lo tanto, a los todos los seres vivos) tenía la complejidad equivalente a la de cualquier procarionte contemporáneo, y no era un progenote.

EL ULTIMO ANCESTRO COMUN I

Antonio Lazcano Araujo
Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, E-mail: alar@hp.fciencias.unam.mx

1. Introducción
Aunque Charles Darwin afirmó en 1859 "es probable que todos los seres vivos que hay en la Tierra desciendan de un mismo ancestro", no dió muchos detalles sobre cuáles podrían ser las características de ese ancestro cuya existencia era necesario reconocer como parte de su esquema evolutivo. Uno de los primeros en emprender esta tarea fue Ernst Haeckel, un naturalista alemán cuya devoción por la obra de Darwin corría paralela a su preocupación por romper con el esquema taxonómico tradicional que dividía a los seres vivos en plantas y animales. Convencido de que los microorganismos formaban un grupo aparte de donde habían surgido tanto el Reino Animal como el Vegetal, Haeckel no sólo formalizó en 1866 su propuesta de un tercer reino, el de los Protista (cuyas fronteras, hay que decirlo, modificó varias veces a lo largo de su carrera, pero siempre dejando dentro a las bacterias) sino que también afirmó que los ancestros de plantas y animales habían sido microorganismos como las euglenas, pequeños protistas que en presencia de la luz llevan a cabo la fotosíntesis y en la obscuridad son heterótrofas (Figura 1); es decir, se comportan a veces como plantas, a veces como animales.
No fue sino hasta 1925 cuando Edouard Chatton, un microbiológo francés que unía a su profundo conocimiento de los protistas una sensibilidad considerable hacia los estudios de la bioquímica, comenzó a hablar de las bacterias y cianobacterias como grupo particular de microorganismos, al que llamó protistas procariontes, y que separó de las algas, los protistas y los hongos, a los que bautizó como protistas eucariontes. Atrás de la nomenclatura que propuso Chatton, que muy pronto se simplificó, subyacía una barrera biológica mucho mas profunda que la que separa a las plantas de los animales o a los microbios de los organismos visibles a simple vista: los procariontes, que se definen como aquéllos organismos que carecen de núcleo, y los eucariontes, que presentan al menos una membrana nuclear bien definida (Figura 2) (Margulis y Schwartz, 1985).
¿De donde surgieron las dos clases de organismos? Al igual que Haeckel, muchos biólogos suponían que los procariontes eran los organismos más antiguos, pero no fue sino hasta 1967 cuando Lynn Margulis propuso que las células eucariontes eran en realidad minúsculas comunidades microbianas que habían resultado de una serie de eventos endosimbióticos, es decir, que las células nucleadas habían sido precedidas por procariontes que luego se asociaron simbióticamente. Aunque la idea de que mitocondrias y cloroplastos eran descendientes de bacterias de vida libre había circulado en algunos medios científicos desde finales del siglo XIX, Margulis (1993) no sólo revivió en forma independiente la teoría endosimbiótica, sino que la articuló y apoyó con una serie de evidencias morfológicas, bioquímicas, genéticas e incluso geológicas tan contundentes, que sus puntos de vista terminaron por ser aceptados incluso por sus críticos mas severos.
Cuando Margulis propuso por primera vez su teoría endosimbiótica no estaba clara la naturaleza biológica del hospedero que había alojado a las las bacterias que luego se convirtieron en mitocondrias, cloroplastos y undulipodia, es decir, no se tenía una idea precisa sobre el origen del nucleocitoplasma. Los micoplasma, que son parásitos que carecen de pared celular, parecían ser buenos candidatos, debido a que su metabolismo es estrictamente fermentativo (como es el del citoplasma eucarionte), ya que la ausencia de pared hubiera facilitado el ingreso de los endosimbiontes. La idea de la endosimbiosis fue ganando cada vez más adeptos, y muy pronto se convirtió en una de las bases de la clasificación de los seres vivos en cinco grandes reinos. Así, a pesar de que para entonces era cada vez más evidente la existencia de algunas diferencias en los procesos de replicación y expresión genética entre los procariontes y los eucariontes, hacia mediados de la década de los 1970's la mayoría de los biólogos pensaban que todos los componentes de las células nucleadas provenían de un mismo linaje bacteriano (Figura 3). Como veremos mas adelante, el estudio de la estructura y evolución de los ribosomas cambió radicalmente ésta situación, abriendo un debate cuyo final no es fácil adivinar.